Anadolu yükselti zincirlerinin soğuk seven formların yayılış ve türleşmesindeki rolü: Psorodonotus BRUNNER VON WATTENWYL 1861 cinsinin türleşme ve filocoğrafyası

Abstract

Koruma biyolojisi, genetikten evrime, taksonomiden ekolojiye, klimatolojiden biyocoğrafyaya birçok alanın verilerine ihtiyaç duyan disiplinler arası bir uğraştır. Ancak, bir canlının nerede olduğu ve nasıl orada olabildiği en temel sorulardır ve biyocoğrafya bunlara cevap bulur. Anadolu biyocoğrafik açıdan özgün bir yerdir. Ancak günümüzde küresel ısınmanın en fazla etkileyeceği varsayılan Akdeniz Havzasının içinde yer almaktadır. Küresel iklim değişimlerinin öncelikle ılıman kuşağın yükseltilerine lokalize dar yayılışlı türleri etkileyeceği varsayılmaktadır ki, bu da Anadolu'nun endemiklerine işaret etmektedir. Bu nedenle Anadolu'nun yükseltilerine lokalize (dağcıl) endemik formlar özel bir koruma perspektifi gerektirir. Dağcıl endemik formların evrimleşme süreci etkin bir koruma perspektifi açısından önemli referanslar içerebilir. Buzullar arası dönemlerde yaşandığı düşünülen dikey yayılış değişimlerini, soğuk seven populasyonların günümüz ısınması döneminde de yaşaması olası olduğundan bu nitelikte bir soyhattının filocoğrafyasını çalışmak koruma amaçlı kullanışlı bilgiler verecektir. Psorodonotus Bruner Von Wattenwyl 1861 (Orthoptera, Tettigoniidae) cinsi Anadolu, Kafkasya ve Balkanlarda zirvelere dağılmış 13 tür içerir. Bin beş yüz metre ve üstündeki yüksek dağ çayırlıklarında parçalı yayılış gösteren bu hayvanlar yukarıda değinilen hususları çalışmak için model bir grup niteliği taşır. Önerilen bu çalışma ile dağcıl formların geçmiş dönemde yaşadıkları yayılış/demografik değişimlerini tanımlamak ve aynı hususlar için gelecekteki olası durumlara ışık tutmak amaçlanmıştır. Fenotipik olarak nitel ve nicel morfoloji ve erkek çağrı sesi ve de bir genetik belirteç olarak mitokondriyal sitokrom c oksidaz alt ünite I dizilerini kullanarak cinse ilişkin şu sonuçlara ulaşmak hedeflenmektedir: (i) Nitel morfolojiye dayalı olarak tanımlanan türlerin davranışsal, geometrik morfometri ve genetik verilerle sınanması, (ii) cinsin türleşme örüntüsünün belirlenmesi, (iii) günümüzdeki her bir türün lokal populasyonlarının birbirinden izole olup olmadıklarının (birer metapopulasyon olup olmadıkları) belirlenmesi, (iv) cins içi türleşmeler ve tür içi populasyonların farklılaşma zamanlarının ve nedenlerinin belirlenmesi, (v) Psorodonotus soyhattının atasal stoğunun ve yayılış rotalarının belirlenmesi, (vi) Toros Yolu koridorunun yayılış ve türleşmedeki rolünün saptanması, (vii) Buzullar arası dönemde yaşanmış, küresel ısınma dönemlerinde yaşanan yayılış değişimlerinin benzer şekilde gerçekleşip gerçekleşmediğinin değerlendirilmesi ve (viii) bu verilerin tümünden hareketle Anadolu'nun dağcıl tür/populasyonların korunmalarına ilişkin bir perspektif önerilmesi. Psorodonotus cinsinin Anadolu taksonlarını temsilen 35 populasyondan örnekleme yapılmıştır. Cinsin taksonomisinde yaygın olarak kullanılan her bir yapı için; erkek ve dişi pronotumu, erkek sersi ve dişi ovipozitoru için yeterli sayıda örnekten fotoğraflar kullanılarak geometrik ve lineer morfometrik, arka femur ve tegmina için metrik analizler gerçekleştirilmiştir. Populasyon başına yeterli sayıda örnekten COI geni dizisi edinilmiş ve edinilen bu DNA dizilerini kullanarak filogenetik, filocoğrafik ve populasyon genetiği analizleri gerçekleştirilmiştir. Fenotipik ve genetik verilerin kombinasyonu ile verilen taksonomik kararlar ışığında Anadolu'da Psorodonotus cinsine ait 13 türün varlığı saptanmıştır. Bunlar; P. specularis, P. davisi, P. soganli, P. giresun sp. n., P. caucasicus, P. salmani, P. ebneri, P. suphani, P. venosus, P. rugulosus, P. tendurek ve P. hakkari.dir. Bunlardan P. salmani ve P. soganli bu çalışma sürecinde P. tendurek, P. hakkari ve P. giresun sp. n. ise bu çalışmanın verileri ile tanımlanmıştır. COI dizileri kullanılarak yapılan filogenetik analizlere P. anatolicus ve P. salmani dahil edilememiş ve edinilen filogenetik ağaç diğer türlerin akrabalıklarını P. specularis + (P. davisi + ((P. soganli + P. giresun) + (P. caucasicus + P. enberi) + (P. venosus + P. rugulosus + (P. tendurek + P. hakkari)) olarak önermiştir. COI dizi matriksi kullanılarak yapılan moleküler saat analizleri cinsin son ortak atayı 5 milyon yıl önce paylaştıkları, (P. davisi + ((P. soganli + P. giresun) + (P. caucasicus + P. enberi) filogrubunun Geç Pliyosen ve Erken Pleistosen'de çeşitlendiği ve P. venosus + P. rugulosus + (P. tendurek + P. hakkari) türlerini içeren diğer filogrubun ise Orta ve Geç Pliestosen'de çeşitlendiğine işaret etmiştir. Aynı dizi matriksi kullanılarak hesaplanan genetik çeşitlilik indeksleri tekil populasyonlarla temsil edilen P. tendurek ve P. hakkari türlerinin oldukça homojenize oldukları diğer türlerin populasyonlarının yüsek bir genetik çeşitlilik barındırdıklarını göstermiştir. Demografik analizler Ağrı, Taşlıçay (P. venosus) ve Ardahan, Hanak (P. specularis) populasyonlarının bir darboğazı, Giresun, Avşar (P. rugulosus) ve Artvin, Şavşat (P. specularis) populasyonlarının ise bir genişlemeyi yaklaşık 50-25 bin yıl önce yaşadıklarını göstermiştir. P. giresun + P. fieberi + P. anatolicus + P. ebneri + P. caucasicus türlerini içeren filogrup için yapılan Yaklaşık Bayesian Hesaplaması Doğu Karadeniz'de bulunan atasal stoğun Kardeniz yükseltileri ile batıya ulaştığı ve daha sonra Ege yükseltileri ile güneye inerek Toros Yolu ile tekrar Kafkasya'ya ulaştığına işaret etmiştir. Edinilen veriler ışığında şu sonuçlara ulaşılmıştır: (i) Anadolu'nun zengin ve endemik bir biyoçeşitliliğe sahip olduğu, (ii) bu çeşitliliği objektif olarak saptamak için güncel yaklaşımların ve yeterli veri miktarının kullanılması gerektiği, (iii) Psorodonotus cinsinin Anadolu soğuk seven formlarının çeşitlenme ve biyoçeşitlilik dağılım örüntülerini saptamada model bir grup niteliği taşıdığı, (iv) Psorodonotus cinsinin Doğu Karadeniz-Kafkasya kökenli olduğu ve taksonomik çeşitlenmesinin Pliyosen ve sonrasında gerçekleştiği, (v) Kuvaterner buzul dönemlerinin günümüz yayılış örüntülerinin şekillenmesinde ana yönlendirici faktör olduğu, (vi) Anadolu yükseltilerinin cinsin üyelerinin yayılışında koridor rolü oynadığı ve filogrupların yayılışının yükselti birlikleri (ilişkili dağ sıraları) ile paralel olduğu, (vii) yayılış öykülerinin Doğu ve Batıda farklı olduğu ve bunun topoğrafik örüntüyle paralellik gösterdiği, (viii) Toros yolunun Pleistosen döneminde Anadolu'nun doğusu ve batısı ve de Kafkasya ile Balkanlar arasında önemli bir yayılış koridoru olduğu, (ix) Anadolu yükseltilerinin günümüzde soğuk seven formlar için bir tür "Nuhun Gemisi" işlevi gördüğü ve (x) Kuzey Doğu Anadolu platosunun soğuk seven formların asıl yaşama alanı olduğu ve buraya alan koruma perspektifi yönünde bir koruma biyolojisi planı gerektirdiği.